A. Ciri-Ciri Umum
1. Merupakan tumbuhan berkormus
2. Alat perkembangiakan utama adalah spora
3. Umunya spora dan sporangium terbentuk pada daun, kecuali pada paku yang rendah tingkatannya (Psilophytinae) yang terbentuk pada ujung tunas.
4. Spora memiliki tiga lapisan dinding, yakni perisporium, eksosporium, dan endosporium dan tidak mengandung klorofil
5. Mengalami metagenesis (pergiliran keturunan) dimana fase sporfitnya lebih menonjol dan dominan.
6. Embrio bersifat unipolar karena hanya ada satu kutub yang berkembang
7. Ada yang hidup di darat, epifit dan ada pula yang hidup di air
8. Akar mempunyai kaliptra, bersifat endogen dan tumbuh ke samping dari batang (homorizi).
9. Batang tidak berkambium dan mengandung trakeid.
10. Telah terdapat system pembuluh dengan berkas pengangkut umumnya amfikribral (xylem di tengah dikelilingi oleh floem)
11. Percabangan dikotom
12. Beberapa paku mempunyai anteridium dan arkegonium yang sama besar dan terdapat pada satu pohon (homospora) dan ada pula yang memiliki ukuran yang berbeda serta terdaat pada pohon yang berbeda (Heterospora).
B. Klasifikasi
Dalam system taksonomi, Pteridophyta termasuk yang telah punah dibedakan dalam empat kelas, yakni Psilophytinae (Paku purba), Lycopodiinae (Paku kawat), Equisetinae (Paku ekor kuda) dan Filicinae (Paku sejati)
1. Kelas Psilophytinae
Giri utama dari paku ini adalah berupa paku telanjang (tidak berdaun) atau mempunyai daun-daun kecil (mikrofile) yang belum terdeferensiasi. Beberapa diantaranya belum berakar serta bersifat homosfora.
Kelas Psilophitynae dibagi kedalam dua bangsa, yakni bangsa Psilophytales dan bangsa Psylotales.
a. Bangsa Psilophytales
Bangsa Psilophytales dibedakan dalam beberapa suku yakni:
-suku Rhyaceae
Cirri-ciri:
1. Berupa terna dengan tinggi ±1/2m
2. Batng terdapat dalam tanah, tumbuh horizontal, membentuk cabang-cabang tegak lurus keatas
3. Tidak memiliki akar,melainka hanya berupa rhizoid
4. Tidak memiliki daun
5. Berkas pengangkut terdiri atas trakeida
6. Sporangium relatif besar terdapat pada ujung cabang
Contah: Rhynia major dan Taeniocrada deeheniana
-suku Asteroxilaceae
Ciri utama dari suku ini adalah tinggi batang 1m,dengn diameter 1cm serta mempunyai penonjolan-penonjolan yang disebut mikrofil. Beberapa jenis telah mempunyai empulur. Contoh Asteroksilon mackei
-suku Pseudosporochnaceae
Paku jenis ini memiliki sejumlah dahan-dahan dengan sedikit cabang pada ujung sumbu pakok batang pada ujung percabangan terdapat sporangium
b. Bangsa Psylotales
Cirri-ciri
1.Berupa ternak kecil rendah, dengan percabangan menggarpu
2.Tidak mempunyai dan daun berupa mikrofil
3.Sporangium terdapat diantara taju-taju sporofil yang berbagi menggarpu
4. Protaium Besar
5. Ada yang mempunyai berkas pengangkut dengan trakeida cincin berkayu
Contoh: Psilotum nudum, psiltum triquetrum dan Tmesipteri tannensis
2. Kelas Lycopodiinae (Paku Kawat)
Ciri utama dari kelas Lycopodiinae adalah batang dan akar-akarnya yang bercabang-cabang menggarpu serta memiliki daun-daun kecil (mikrofili) tidak beragkai dan hanya memiliki satu tulang saja. Lycopodiinae dibedkan dalam empat bangsa, yakni bangsa Lycopodiales, bangsa Selaginelales, bangsa Lepidodendrales dan bangsa Isoetales.
a. Bangsa Lycopodiales
Ciri-ciri:
- Batang tumbuh tegak atau berbaring dengan berkas pengangkut yang masih sederhana
- Daun-daun berambut, berbentuk spiral atau jarum dn hanya mempunyai satu tulang.
- Sporofil berbentuk segitiga mengandung sporangium yang brbentuk ginjal serta menghasilkan isospora. Letak sporangium pada sisi daun dekat pangkalnya.
- Protalium berumah satu dengan alat-alat kelamin terdapat pada bagian apical.
- Masa dormansi spora berkisar antara 6 atau 7 tahun.
- Perkembangan protalium membutuhkan simbiosis dengan mikoriza
Contoh spesies dari bangsa Lycopiales adalah Lycopodium cernuum, dan Lycopodium clavatum
b. Bangsa Selaginellales (Paku rane, paku Lumut)
Ciri-ciri :
- Batang tumbuh tegak atau berbaring dengan percabangan menggarpu anisotom serta susunan dorsiventral serta tidak memperlihatkan pertumbuhan skunder.
- Ada yang membentuk rumpun dan ada pula yang tumbuh memanjat.
- Daun kecil tersusun dalam garis spiral atau berhadapan yang tersusun dalm empat baris. Pada bagian bawah sisi atas daun terdapat ligula sebagai alat pengisap air.
- Akar keluar dari bagian batang yang tak berdaun yang dikenal sebagai pendukung akar
- Bersifat heterospora dengan protalium yang amat kecil.
- Rangkaian sporofil terminal, merupakan suatu bulir tunggal atau bercabang, biasanya radial dan jarang sekali dorsoventral.
Bangsa Selaginellales terdiri atas satu suku Selaginellaceae dan satu marga Selaginella. Contoh spesies pada bangsa Selaginellales adalah Selaginella caudate dan Selaginella wildenowii.
c. Bangsa Lepidodendrales
Ciri-ciri :
1. Merupakan tumbuhan purba yang telah punah
2. Batang mengandung meristem, cambium yang menghasilkan gelam serta telah mengalami pertumbuhan sekunder
3. Bentuk daunberupa bangun jarum atau garis, memiliki lidah-lidah (ligula) serta mengandung berkas pembuluh.
Bangsa Lepidodendrales terdiri dari beberapa suku, yakni :
- Suku Sigillariaceae;
Ciri utama pada batangnya terdapat bekas-bekas daun berupa bantalan segi enam, daun mencapai panjang 1 m dengan lebar 1 cm, mengandung satu tuang daun yang terdpat pada ujung batang. Sporofil berbentuk kerucut dan terdapat pada bagian bawah tajuk. Contoh Sigilaria elegans dan Sigilaria micaudi.
- Suku Lpidodendraceae
Ciri-ciri dari suku ini meliputi : Daun berbentuk garis spiral dan duduk di atas bantalan berbentuk belah ketupat, batang memperlihatkan ercabangan dikotom,s porofil bersifat heterospora yang terdapat pada ujung-ujung batang, berkas pengangkut primer berupa protostele serta ada yang sifonodtele bahkan ada yang telah mengandung jari-jari empulur. Contoh Lepidodendron vasculare, Lepidodendron aculeatum dan Lepidostrobus major.
d. Bangsa Isoetales
Ciri-ciri :
- Berupa terna yang sebagian hidup dalam air dan ad aula yang hidup di darat
- Batang seperti umbi, jarang bercabang menggarpu, memperlihatkan pertumbuhan sekunder biasa,
- Akar muncul dari batang yang bercabang menggarpu
- Roset daun terdpat pada ujung atas batang, berujung lancip, memiliki 4 saluran udara dan hanya memiliki satu tulang daun yang tak bercabang.
- Protalium berumah dua, berbentuk kecil dan terbentuk dalam spora
Isoetales hanya mempunyai satu Suku, yakni Isoetaceae. Contoh Isoetes lacustris, Isoetes echinaporum dan Isoetes duvieri.
3. Kelas Equisetinae (Paku E kor kuda)
Ciri-ciri :
- Batang bercabang-cabang berkarang dan berbuku-buku serta beruas-ruas.
- Sporofil berbentuk perisai dan selalu berada pada daun biasa
- Protaium berwarna hijau dan berkembang di luar sporanya
Equisetinae dibedakan dalam tiga ordo, yakni :
a. Bangsa Equisetales
Ciri-ciri :
- Mempunyai semacam rimpang yang merayapa dalam tanah dengan cabang yang tumbuh tegak.
- Susunan berkas pengangkut berupa tipe kosentris
- Daun berupa karangan yang berbentuk selaput atau sisik yang terdapat pada buku-buku
- Ruas-ruas memperlihtkan pertumbuhan interkalar
- Cabang keluar di antara daun-daun, bukan dari ketiak daun
- Sporofil tersusun dalam rangkaian yang berseling yang membentuk kerucut pada ujung batang
- Spora mempunyai dinding berupa endospora, eksospora dan periporium yang berapis-lapis.
- Hanya terdiri atas satu suku dengan satu marga Equisetum.
Contoh spesies dari Ordo Equisetales adalah Equietum debile, Equisetum arvense, dan Equisetum ramosissinum
b. Bangsa Sphenophyles
Ciri-ciri :
- Berupa tubuhan purba paleozoikum yang hanya dikenal sebagai fosil
- Daun-daunnya menggarpu, berbentuk pasak dengan tulang-tulang berbentuk menggarpu serta tersusun berkarang
- Batang beruas ruas panjang, bercabang-cabang, tidak mempunyai satu berkas pengangkut dan berkambium serta mengandung trakeida noktah halaman dan trakeida jala pada bagian kayu.
- Sporofil ada yang isopor dan ada pula yang heterospora.
Contoh spesies dari Sphenophyllales adalah Sphenophyllum cuneifolium, Spehophyllum dawsoni dan Sphenophyllum fertile.
c. Bangsa Protoarticulates
Ciri-ciri :
- Berupa tumbuhan purba yang hidup pada zaman Devon
- Berupa semak-semak kecil yang bercabang-cabang menggarpu
- Daun-daun tersusun berkarang tak beraturan
- Sporofil tersusun dalam satu bulir
- Umumnya bersifat heterospora
4. Kelas Filicinae (Paku Sejati)
Kelas Filicinae dibedakan dalam tiga anak kelas, yakni Eusporangiatae, Filices dan Hydropterides
a. Anak kelas Eusporangiatae
Anak kelas Eusporangiatae memilii du ordo, yakni ordo Ophioglossales dan ordo Marattiales.
1. Bangsa Ophioglossales
Ciri-ciri :
- Batang pendek dan terdapat dalam tanah serta mempunyai protostele pada bagan bawah batang
- Mengalami pertumbuhan menebal sekunder (marga Botrychium)
- Dalam satu tahun hanya terdapat satu helai daun yang panjang dan beruih seperti selaput
- Bersimbiosis dengan Mikoriza sebagai upaya untuk mendapatkan makanan
- Bersifat isospora, protalium berumah satu, tidak mengandung klorofil, terdapat dalam tanah dan hidup sebagai saprofit
- Sporangium besar, hamper bulat, tidak mempunyai annulus, dinding kuat dan membuka dengan satu retak melintang atau membujur
- Hidup sebagai paku tanah atau epifit
Ophioglossceae memiliki tiga marga, yakni :
- Ophoglossum; sporangium dalam dua baris, jika masak membuka dalam retak melintang, daun yang steril bertepi rata, bertulang jala tanpa costa,
- Contoh Ophioglossum vulgatum dan Ophioglossum reticulatum
- Botrychium; sporangium tersusun dalam dua baris sepanjang cabang-cabangnya, membuka dengan retak melintang, daun yang steril menyirip ¼ kali, dengan tulang daun bercabang menggarpu. Contoh Botrychium lunaria dan Botrychium ternatum
- Helinthostachys; Sporangium ke segala arah jika masak retak secara membujur, daun steril terbagi tiga yang masing-masing terbagi lagi dlam beberapa taju lanset. Contoh Helminhostachys zeylanica
-
2. Bangsa marattiales
Ciri-ciri :
- Daun lebar, menyirip ganda sampai beberapa kali
- Sporangium terdapat pada sisi bawah daun, mempunyai dinding tebal, tak beranulus, membuka dengan satu celah atau liang
- Kebanyakan hdup di tanah bersimbiosis dengan mikoriza endofitik
- Bersifat isospora , dengan protalium berumur panjang
Marattiales terdiri atas tiga marga, yakni :
- Christensenia; Daun menjari, beranak daun tiga, sinangium berbentuk cincin pada sisi bawah daun. Contoh Christensenia aesculifolia
- Angiopteris; Daun panjang mencapai hingga 2-5 m, menyirip ganda. Sorus memanjang dengan sporangium bebas di dalamnya. Contoh Angiopteris evecta
- Marattia; Panjang daun mencapai 2 m, menyirip ganda dua hingga empat, terdapat duri pada pangkal tangkai, Sporangium berlekatan membentuk sinangium dengan dua katup, sorus terletak pada tepi daun. Contoh Marattia fraxinea
b. Anak kelas Leptosporangiatae (Filices)
Ciri-Ciri :
- Habitat utama pada daerah tropika
- Ukuran bervariasi dari beberapa millimeter hingga pohon
- Daun menyirip ganda dan dapat mencapai panjang 3 m serta mengguung ketika masih muda
- Tidak berkambium sehingga tidak mengalami pertumbuhan sekunder
- Berkas pengangkut berupa tipe konsntrik merupakan penopang utama kekuatan batang di samping lempeng sklerenkim
- Batang, tangkai daun dan kadang-kadang daun tertutup oleh suatu lapisan rambut-rambut berbentuk sisik yang dikenal sebagai palea
- Sporangium terbentuk dalam jumlah yang besar pada sisi bawah daun dan menghasilkan isospora
Leptosporangiatae dibedakan dalam tiga golongan, yakni :
- Simplices; Sporangium di dalam sorus terjadi secara serempak
- Gradatae; Sporangium dalam sorus timbul dari atas ke bawah ( basietal)
- Mixtae; Pembentukan sporangium dalam sorus tidak beraturan
Dalam klasifikasi Filices, juga diperhatikan letak sporangium pada sporofil yang meliuti sporangium yang terletak di tepi sporofil (Marginales) dan sporangium pada permukaan bawah (Superficales). Dengan demikian, klasifikasi Filicales adalah :
| | Marginales | Superficiales |
| Simplices | Schizacaceae | Gleicheniceae Matoniaceae |
| Gradatae | Loxornaceae Hymenophyllaceae Dicksoniaceae Thyrosopteridaceae | Cyatheaceae Woodsiaceae Onocleinae |
| Mixtae | Davalleaeae Oleandreae | Blechinae Aspidiae Aspleniae Pterideae |
Selain itu, ada beberapa suku yang belum jelas urutan pembentukan sporangium dan letaknya pada daun, yakni :
a. Suku Osmundaceae; Sporangium tersusun berkelompok, tidak bertangkai, tanpa annulus, dinding tebal, jika masak membuka dengan retak di samping sebelah bawah ujung. Contoh Osmundra javanica
b. Suku Schyzaeaceae; Sporangium tak bertangkai, terpisah-pisah, jika masak membelah secara mebujur, annulus pendek, terdapat rambut atau sisik pada daun dan dapat dibedakan antara daun fertile dan yang tidak. Contoh Lygodium circinnatum.
c. Suku Gleicheniaceae; Sorus hanya mengandung sedikit sporangium tanpa tangkai dan membuka dengan suatu celah membujur, annulus melintang, bersisik. Contoh Gleichenia linearis dan Gleichenia laevigata.
d. Suku Matoniaceae; Daun panjang dan menjari, Sporangium dikelilingi tiang sorus dan ditutupi oleh indusidum, annulus serong. Contoh Matonia pectinata
e. Suku Loxomaceae; sporangium membuka dengan celah membujur, Contoh Loxoma cunninghami
f. Suku Hymenophyllaceae; Berupa tumbuhan paku yang kecil, sorus terdapat pada tepi daun, mempunyai indusidum berbentuk piala atau bibir, sporangium tak bertangkai, annulus serong atau melintang, protalium berbentuk pita atu benang, hidup sebagai epifit pada daerah tropika. Contoh Trichomanes javanicum dan Hymenophyllum autrale
g. Suku Dicksoniaceae; sorus pada tepi daun dengan indusium yang terdiri dari dua bagian, sporangium dengan annulus serong. Contoh Cibotium barometz dan Dicksomia blumei
h. Suku Thyrsopteridaceae; Daun dengan bagian-bagian khusus yang fertile, indusium hamper bulat dengan suatu lubang pada ujung. Contoh Thyrosopteris elegans.
i. Suku Cyatheaceae; sorus terletak pada bagian bawah daun, Contoh Cyathea javanica (paku tiang), dan Alsophila glauca.
j. Suku Polypodiaceae; Sorus beragam terletak pada tepi daun, sporangium bertangkai dengan annulus vertical, jika masak pecah secara melintang. Suku ini dibedakan lagi dalam beberapa anak suku, yakni :
- Anak suku Woodsieae. Contoh Cystopteris enuisecta
- Anak suku onoclea. Contoh Onoclea sensibilis
- Anak suku Davalliea. Contoh Davalliea trichomanoides, Lindsaya cultrate dan Nephrolepis exaltata.
- Anak suku Olendreae. Contoh Olendra musifolia, Dryopteris filix-max, dan Dryopteris rufescens
- Anak suku Asplenieae; Contoh Asplenium nidus (paku sarang) dan Blechnum patersonii
- Anak suku Pterideae. Contoh Pteridium aquilinum, Adiantum cuneatum dan Pteris ensiformis
- Anak suku Vittarieae. Contoh Vittaria elongate, Anthrophyum semicostatum Cylophorus varius, Drymoglossum piloseloides dan polypodium sinuosum
- Anak suku Acrostichea. Contoh Elaphoglossum angulatum, Platycerium coronarium dan Acrostichum speciosum
c. Anak kelas Hydropterides (Paku air)
Ciri-ciri :
- Habitat berupa perairan
- Bersifat heterospor
- Makrsporangium dan mikrosporangiumnya berdinding tipis, tak beranulus dan terdapat pada pangkal daun
- Spora dibungkus oleh perisporium
Hydrospterides terdiri atas dua suku, yakni suku Salviniaceae dan Marsileaceae
1. Suku Salviniaceae
Ciri-ciri :
- Hidup mengapung secara bebas pada permukaan air
- Daun berkarang dan pada tiap buku terdapat tiga daun
- Sporangium terkumpul pada pangkal daun dalam air dan masing masing berisi satu sorus yang homolog dengan indusidum
- Mikrosporangium bulat, berangkai panjang dan berisi mikrospora sedangkan Makrosporangiunm lebih besar dan bertangkai pendek
Salvaniceae terdiri atas dua marga, yakni :
- Marga Salvinia, Contoh salvinia natans, salvinia minima, Salvinia molesta dan salvinia cucullata
- Marga Azolla, Contoh Azolla pinnata, dan Azolla caroliniana
2. Suku Marsileacea
Ciri-ciri :
- Hidup di air dangkal dan berakar dalam tanah
- Batang menyerupai rimpang yang merayap, daun bersifat polimorf dan tergulung ketika masih muda.
- Sporangium terdapat pada tangkai daun, bertangkai atau tidak, bangun ginjal atau bulat dengan dinding yang kuat.
Berdasarkan sifat sporokarpiumnya, Marsileaceae dibedakan dalam beberapa marga, diantaranya :
- Marsilea; sporokarpium berbentuk ginjal dan didalamnya terdapat banyak sorus yang mempunyai indusium. Contoh Marsilea crenata
- Pilularia; Tiap sporokarpium mengandung 2-4 sorus, daun berbentuk ginjal dengan satu sporokarpium pada pangkalnya. Contoh Pilularia globulifera
- Regnellidium, Mikrosporangium dengan 64 mikrospora; Makrosporangium hanya dengan 1 makrospora. Daun berbelah dua. Contoh Regnellidium diphyllum
